BIOLOGIST J

上星期看問答遊戲節目時，出現了這樣的一道題目：
（來源：クイズ！あなたは小学5年生より賢いの？2021-07-30）

大象的鼻子內：（A）有骨頭貫穿（B）沒有骨頭貫穿

其實答案很好猜，即使沒有解剖過象的骨骼（我猜大多數人都未曾做過），也能推理出答案。

當中的關鍵是哺乳動物或脊椎動物的共同結構特徵^[1]。脊椎動物頭骨的大致輪廓和組成，在演化過程中是高度保守的^[2-3]，也就是說，組成頭骨的基本骨骼組成大致相同，而不同動物所呈現的差異，一般被認為是這些基本骨骼在演化時發生較小規模改變的結果，例如上、下頜骨長得長一點（海豚），另外一些骨長得扁一點。而在鼻的位置，哺乳動物的頭骨都只出現鼻孔結構，沒有在此處演化出像上圖那樣、由多塊硬骨串連而成的長骨結構。看看下圖就清楚了。

當時參加問答遊戲的藝人亦是遵循類似邏輯來推理出答案，他們說「我記得以前看猛獁象展覽的時候，鼻子沒有這串長骨啊，偌大的象牙倒是令我印象很深刻。」猛獁象是現存大象的近親^[5]，他們都屬於長鼻目（Proboscidea）^[6]，而猛獁象在西元前12,000至2,000年逐漸滅絕^[1]。

那麼，象鼻到底是甚麼樣子的結構？

象的長鼻由大量肌肉構成（可擁有高達150,000肌束^[6]），事實上是鼻子和上唇的複合結構（然而在胚胎發育中，鼻孔和上唇卻是分開的^[6,8]。），內有兩個鼻孔貫穿全長，除了用於呼吸之外，亦可用於抓食和喝水。這種肌肉結構稱為「muscular hydrostat」（肌肉性流體靜力性結構，其他例子包括章魚的觸手、人類舌頭等），其生物力學特性有別於由硬骨支撐的附肢，近年仿生學研究就發現，大象利用長鼻抓取小型物件時，長鼻彎曲會形成類似關節的結構來堆疊散亂物件，增強長鼻可使出之力量和大幅增加可以形成的空間結構（增加活動自由度）^[9]。

但是從化石記錄來看，長鼻目的祖先並沒有長鼻，此形態特徵是在象科演化時逐漸獲得的^[6]。你可能會問：既然象鼻不具硬骨結構，化石記錄如何判斷祖先物種有沒有長鼻？這是由長鼻肌肉在頭骨附着的位置、鼻孔的位置等綫索而推定的^[6]。長鼻這一特徵的演化，可能與象科物種體型變大的演化有關^[6]，因為當體型變大時，口與地面的距離就會增大，而擁有長鼻則可以協助、維持進食等行為。

最後聊一下，又大又尖的象牙又是甚麼呢？其實是特化的上側第二隻門牙^[1,6,11]。近年與象牙有關的研究指出，大象也可能存在大腦側化現象，致使左右兩側象牙的使用頻率並非一致（右牙較為常用、出現較大程度的磨蝕）^[12]。

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關鍵詞．術語翻譯

• 象鼻（elephant trunk; proboscis）
• 演化保守（evolutionarily conserved）
• 猛獁象、長毛象（mammoth）(Mammuthus屬)
• 長鼻目（Proboscidea）
• 象科（Elephantidae）
• 象牙（tusk）
• 門齒（incisor）

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參考資料

1. Benton, M. J. Vertebrate Palaeontology. (Wiley-Blackwell, 2014).
2. Hirasawa, T. & Kuratani, S. Evolution of the vertebrate skeleton: morphology, embryology, and development. Zoological Lett 1, 2 (2015).
3. Piekarski, N., Gross, J. B. & Hanken, J. Evolutionary innovation and conservation in the embryonic derivation of the vertebrate skull. Nat Commun 5, 5661 (2014).
4. Hawkins, B.W. A comparative view of the human and animal frame, Plate 6. (1860). Available at https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Comparative_view_of_the_human_and_elephant_frame,_Benjamin_Waterhouse_Hawkins,_1860.jpg
5. Roca, A. L. et al. Elephant natural history: a genomic perspective. Annu Rev Anim Biosci 3, 1–29 (2015).
6. Shoshani, J. Understanding proboscidean evolution: a formidable task. Trends Ecol Evol 13, 480–487 (1998).
7. https://www.britannica.com/animal/elephant-mammal
8. Fischer, M. S. & Trautmann, U. Fetuses of African elephants (Loxodonta africana) in photographs. Elephant 2, 40–45 (1987).
9. Wu, J. et al. Elephant trunks form joints to squeeze together small objects. J Roy Soc Interface 15, 20180377 (2018).
10. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Asian_elephant_trunk.jpg
11. Kardong, K. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. (McGraw-Hill Education, 2014).
12. Bielert, C., Costo, N. & Gallup, A. Tuskedness in African elephants – an anatomical investigation of laterality. J Zool 304, 169–174 (2018).